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聽覺系統(tǒng)演化研究的重點(diǎn)通常是放在中耳，需要弄清楚它是如何進(jìn)化的，從而讓我們適應(yīng)陸地的生活。中耳上的鼓膜很薄，寬度約幾毫米，作用主要是為了拾取到達(dá)它表面的聲波。其在最大聽閾時(shí)的振動(dòng)位移也僅僅只有一個(gè)氫原子的直徑。鼓膜真的很有用，哺乳動(dòng)物、爬行動(dòng)物和鳥類都各自進(jìn)化出了不同特點(diǎn)的鼓膜。

中耳上的錘骨、砧骨主要起到的是一個(gè)放大器的作用，將鼓膜拾取到的聲音信號(hào)進(jìn)行放大從而驅(qū)動(dòng)下一級(jí)的鐙骨。為什么需要一個(gè)放大器呢？主要還是因?yàn)楣哪ず蛯⒙曇魝魅雰?nèi)耳的鐙骨的尺寸相差太大。一個(gè)叫形象的比喻就是，一條百足蟲如果只有六條腿著地的話，那它每條腿所受的力將遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于所有腿都著地時(shí)所受的力，大約相差17倍。聲音信號(hào)從耳膜到鐙骨也被放大了17倍，約30個(gè)dB，差不多相當(dāng)于正常說話和大聲說話的差距。

使用放大聲音來解釋聽覺系統(tǒng)的進(jìn)化，看起來似乎很簡(jiǎn)單明了。但實(shí)際上，真正的進(jìn)化過程要復(fù)雜的多。很多進(jìn)化出來的結(jié)構(gòu)真正起的作用同最開始預(yù)想的功能相差很大，生物學(xué)家把這種現(xiàn)象稱為功能變異。有點(diǎn)諷刺的是，第一個(gè)記錄聽小骨改變過程并對(duì)聽覺系統(tǒng)給出獨(dú)特見解的人Karl Bogislaus Reichert并不相信達(dá)爾文進(jìn)化論的那一套東西。

Reichert是19世紀(jì)德國(guó)的一位解剖學(xué)家。從圖片上看，他梳著大背頭、帶著橢圓形的金屬框眼鏡，有些照片上還能看到他留著范戴克胡須。盡管他在脊椎動(dòng)物領(lǐng)域有重要的發(fā)現(xiàn)，但他仍然不被現(xiàn)在的人們所熟知，甚至有人曾這樣形容他：“還不錯(cuò)，但不是特別聰明”。在他的研究生涯的早期，他就解剖過一個(gè)豬的胚胎并發(fā)現(xiàn)其錘骨、砧骨在發(fā)育早期只是位于胚胎下巴后方的一個(gè)軟骨組織。隨著胚胎的發(fā)育，軟骨形態(tài)的小骨慢慢遠(yuǎn)離下巴并且逐漸縮小最終長(zhǎng)成錘骨、砧骨。他在1837年曾評(píng)論到：很少有人能夠發(fā)現(xiàn)一個(gè)生物組織像哺乳動(dòng)物的中耳骨頭這樣，能夠清晰地看出他的發(fā)育過程。但二十年后，他還是不愿意去接受達(dá)爾文的進(jìn)化論能夠解釋他之前所觀察到的事情。

為什么了解一個(gè)近代動(dòng)物胚胎的發(fā)育過程可以幫助我們更好的理解幾百萬年以前發(fā)生的進(jìn)化過程呢？

我和來自昆士蘭大學(xué)的進(jìn)化生物學(xué)教授Vera Weisbecker有聊過這個(gè)問題。她說遠(yuǎn)古的一些特征會(huì)被保留在生物體的發(fā)育過程中，“進(jìn)化會(huì)把一些新的進(jìn)程添加到舊的進(jìn)程中去，我們看起來和類人猿很像，主要就是因?yàn)槲覀兊淖嫦取?我們很多進(jìn)化軌跡和類人猿很像，只是稍微有點(diǎn)區(qū)別?！边@也就是說我們可以通過觀察我們的發(fā)育過程去了解我們的進(jìn)化歷史。這也就是為什么Reichert發(fā)現(xiàn)的豬胚胎的發(fā)育過程很重要：它揭示了哺乳動(dòng)物胚胎的下巴在早期和爬行動(dòng)物的很像，從這樣的下巴最終進(jìn)化出了哺乳動(dòng)物特有的中耳聽骨。

Reichert當(dāng)時(shí)并沒有意識(shí)到這一點(diǎn)。他始終覺得:“高等動(dòng)物是從低等動(dòng)物進(jìn)化而來的假說很不科學(xué)”。這也就意味著雖然他很早觀察到了進(jìn)化論的證據(jù)，但當(dāng)進(jìn)化論改變整個(gè)生物學(xué)的時(shí)候，他已經(jīng)遠(yuǎn)遠(yuǎn)的落后了。同行Ernst Haeckel曾批評(píng)說：“我早就說過他的那些觀點(diǎn)毫無意義，還那么固執(zhí)…，讀他寫的東西，像是回到半個(gè)世紀(jì)前一樣?！?/p>

Reichert的發(fā)現(xiàn)僅僅展示了我們遠(yuǎn)古的爬行動(dòng)物祖先的較大的下顎骨是如何進(jìn)化成精致中耳聽骨的一小部分過程。整個(gè)過程至少要追溯到3億年以前的似哺乳爬行動(dòng)物合弓綱，最早的合弓綱有異齒龍，其背部長(zhǎng)了一條長(zhǎng)棘，讓它看起來更像是個(gè)恐龍。經(jīng)過8000萬年，合弓綱最終進(jìn)化成了真正的哺乳動(dòng)物，它的下顎部分也經(jīng)歷了多次的改變。其中就包括下顎的兩塊骨頭逐漸縮小并慢慢靠近耳朵從而形成錘骨、砧骨。

這個(gè)過程的一個(gè)關(guān)鍵證據(jù)就是在我燕山地區(qū)發(fā)現(xiàn)的阿氏燕獸的殘骸化石，阿氏燕獸是一種體長(zhǎng)只有10厘米的迷你哺乳動(dòng)物。時(shí)間撥回到1.25億年前，那個(gè)還是恐龍稱霸地球白堊紀(jì)，阿氏燕獸大概率是生活在地下，以昆蟲和蠕蟲為生。其化石展示了一種聽小骨從下顎分離出來前的中間過度狀態(tài)的結(jié)構(gòu)。這也就意味著它即能聽到高頻的空氣聲，也具備通過下顎拾取地面振動(dòng)信號(hào)的能力。

整個(gè)進(jìn)化過程真的如從阿氏燕獸化石中觀察到的那樣簡(jiǎn)單明了嗎？答案可能是否定的，畢竟像阿氏燕獸那樣寶貴的化石資料是很稀少的。其聽覺系統(tǒng)的那種過度狀態(tài)的結(jié)構(gòu)或許只是一個(gè)特例，并沒有進(jìn)一步演化下去，真正的演化路徑另有其他，且很不幸的沒有對(duì)應(yīng)動(dòng)物的化石被發(fā)現(xiàn)或留存。

讓事情變得更加糟糕的是，在動(dòng)物殘骸化石現(xiàn)場(chǎng)很難找到中耳的聽骨部分。因?yàn)樵趧?dòng)物的骨骼在分解和形成化石的過程中，常常會(huì)遭遇各種損壞，例如被河流沖刷、被食腐動(dòng)物啃食以及被踩踏。

為了克服化石資料稀少的問題，科學(xué)家們轉(zhuǎn)向了進(jìn)化生物學(xué)尋求幫助，也就是通過研究胚胎的發(fā)育過程去了解生物進(jìn)化的過程。但凡事也過猶不及，上面提到的進(jìn)化生物學(xué)家Vera Weisbecker發(fā)表了一篇論文，指出了一個(gè)“進(jìn)化-發(fā)育”的案例是錯(cuò)誤的。就像她說的，過度的解讀發(fā)育過程，會(huì)將進(jìn)化科學(xué)帶入誤區(qū)。但不管怎樣，進(jìn)化生物學(xué)確實(shí)是一個(gè)強(qiáng)有力的工具。Vera Weisbecker 有研究過有袋動(dòng)物的發(fā)育過程。從下顎到耳朵的發(fā)育過程在有袋動(dòng)物新生兒上也有被發(fā)現(xiàn)。在剛出生的前幾個(gè)星期，它們利用下顎關(guān)節(jié)進(jìn)行吸奶，下顎的前后有兩塊骨頭。再過幾個(gè)星期，下顎關(guān)節(jié)就有了變化，兩塊骨頭也遠(yuǎn)離了下顎，變成了中耳的一部分。

Vera和她的同事搜集了許多不同年齡段的幼年有袋動(dòng)物的樣本。使用CT技術(shù)，他們拍攝了大量的照片，想看看中耳聽骨具體到底是什么時(shí)候從下顎分開的，同時(shí)測(cè)量下對(duì)應(yīng)的聽骨大小。聽骨的大小需要變得越來越小，較大的聽骨很難攝取到高頻的聲音信號(hào)。如果聽覺是兩個(gè)聽骨的進(jìn)化驅(qū)動(dòng)力，那就有理由相信兩個(gè)聽骨是先變小后遠(yuǎn)離下顎的。但實(shí)際情況恰恰相反，是先縮小后遠(yuǎn)離。這也就意味著還有另外一個(gè)進(jìn)化需求讓兩個(gè)小骨頭先遠(yuǎn)離下顎。從有袋動(dòng)物的發(fā)育過程來看，這個(gè)進(jìn)化需求大概率和后臼齒有關(guān)。

如果哺乳動(dòng)物的進(jìn)化同有袋動(dòng)物的發(fā)育過程相似，那么中耳聽骨的形成主要還是因?yàn)檫M(jìn)食需求而非聽聲音。一種理論是說為了適應(yīng)食物譜的改變，不形成后臼齒的話，就很難咬碎堅(jiān)硬的種子。因?yàn)檫M(jìn)食需求，聽骨先從下顎分離，之后為了能夠更好地適應(yīng)陸地生活、聽到高頻的空氣聲，聽骨進(jìn)一步縮小。這應(yīng)該就是聽骨演化比較真實(shí)的過程。